核酸三级结构是核酸聚合物的三维形状[1]。 RNA和DNA分子具有从分子识别到催化的各种功能。 这些功能需要精确的三维三级结构。 虽然这种结构多样且看似复杂,但它们由重复的,易于识别的三级结构基序组成,用作分子构建模块。 RNA和DNA三级结构的一些最常见的基序如下所述,但该信息基于有限数量的解析结构。
螺旋结构
双螺旋
双螺旋是生物DNA的主要三级结构,也是RNA的可能结构。据信在自然界中发现了三种DNA构象,即A-DNA,B-DNA,和Z-DNA。 詹姆斯·杜威·沃森(James D. Watson)和弗朗西斯·克里克(Francis Crick)描述的“B”形式被认为在细胞中占主导地位[2]。詹姆斯·D·沃森和弗朗西斯·克里克将这种结构描述为半径为10Å且间距为34Å的双螺旋,每隔10 bp序列绕其轴旋转一圈[3]。双螺旋在溶液中每10.4-10.5碱基对围绕其轴旋转一圈。这种扭曲频率(称为螺旋节距)很大程度上取决于每个基座对链中的邻居施加的堆叠力。双螺旋RNA采用类似于A型结构的构象。
其他构造是可能的;事实上,现在只有字母F,Q,U,V和Y可用于描述将来可能出现的任何新的DNA结构[4][5]。然而,大多数这些形式是合成产生的,并且在天然存在的生物系统中未观察到。
主要的和次要的凹槽三联体
次要的凹槽三股螺旋是普遍存在的RNA结构基序。 因为与次要的凹槽的相互作用通常由核糖的2'-OH介导,所以这种RNA基序看起来与其DNA等同物非常不同。 次要的凹槽三股螺旋的最常见的例子是A-次要基序,或腺苷碱基插入次要的凹槽(见上文)。 然而,该基序不限于腺苷,因为还观察到其他核碱基与RNA次要的凹槽相互作用。
次要的凹槽为插入的底座提供了近乎完美的补充。 这允许最佳的范德华接触,广泛的氢键的和疏水的表面埋藏,并产生高能量有利的相互作用。 因为次要的凹槽三元组能够稳定地包装自由环和螺旋,它们是大核糖核苷酸结构中的关键元件,包括I组内含子[10], II组内含子[11],和核糖体。
尽管标准A型RNA的主要的凹槽相当窄,因此与次要的凹槽相比,三重相互作用的可用性较小,但在几种RNA结构中可观察到主要的凹槽三重相互作用。 这些结构由碱基对和Hoogsteen相互作用的几种组合组成。 例如,在50S核糖体中观察到的GGC三联体(GGC氨基(N-2)-N-7,亚氨基 - 羰基,羰基 - 氨基(N-4); 沃森-克里克),由沃森-克里克型GC组成 配对和进入的G,其形成在规范配对中涉及的两个碱基之间的氢键相互作用的伪Hoogsteen网络[8]。其他值得注意的主要的凹槽三联体的例子包括(i)左图中所示的II族内含子的催化核心[6],(ii)在人类的端粒酶RNA組分中观察到的催化必需的三股螺旋[7],和(iii)SAM -II riboswitch[12]。
来自Hoogsteen的三股螺旋DNA也可能在B型DNA的主要沟槽中逆转Hoogsteen氢键。
四联体
除了双股螺旋和上述三股螺旋之外,RNA和DNA也可以形成四股螺旋的四联体。 RNA碱基四联体有多种结构。 通过Hoogsteen氢键,四个连续的鸟嘌呤残基可在RNA中形成四股螺旋,形成“Hoogsteen环”(见图)。 G-C和A-U对也可以形成碱基四联体,其中沃森-克里克(Watson-Crick)配对和次要的凹槽中的非规范配对的组合[13]。
孔雀石绿色的适体的核心也是一种具有不同氢键模式的碱基四联体(见图).[9]。 四联体可以连续重复几次,产生非常稳定的结构。
参阅
参考资料
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